Původ a vývoj jelení zvěře

V počátku mladších třetihor nacházíme první stopy jelenovitých. V těchto dobách se druhy podstatně lišily od dnešních a tak, jako se měnilo jejich životní prostředí, také jejich vývoj se buď přizpůsoboval prostředí nebo museli ustoupit a mnozí vyhynuli.

Původ jelenovitých je kladen do bažinatých pralesů Střední Asie. Z malých prakopytníků, kteří se objevují ve starších třetihorách, našlapujících na celé chodidlo, s primitivním chrupem, který stačil na zpracování měkké šťavnaté potravy, vedl dlouhý vývoj k větším typům zvěře pralesních okrajů až otevřených stepí.Stavba těla se vývojem přizpůsobovala podmínkám nového prostředí. Nejvýraznější změny nastaly ve stavbě a činnosti končetin. Potřebou rychlejšího a také vytrvalejšího pohybu ve volnějších prostorách se našlapování postupně přenášelo z celého chodidla na dva prostřední ze čtyř prstů, které zbývaly po zakrnění palce.Rovněž oba krajní prsty chodidla postupně zakrňovaly, ztrácely svůj původní účel a zůstávají dodnes zachovány jen jako paspárky.

Původně malé tělo se hřbetem vpředu nižším, ohnutým do pružného oblouku, s nízko nesenou hlavou, přizpůsobené k plíživému životu v hustých pralesních porostech či k rychlému odskočení do nejbližšího krytu, nabývalo většího růstu. Končetinám se dostávalo pevnější vazby rovným hřbetem.Ta umožňovala rychlý a vytrvalý pohyb po rozsáhlých stepích s pomístnými porosty, jaké převládaly v posledním třetihorním období.

Potřeba zpracovat tvrdší travnatou a dřevitou potravu ovlivnila vývoj chrupu. Stoličky nabyly postupně tvaru, který umožňuje mělnit tvrdší rostlinné součásti.U některých nejstarších jelenovitých mocně vyvinuté horní špičáky zakrňovaly a zůstaly dodnes zachovány jen u primitivních bezparohých asijských rodů Moschus (kabaři), Hydropostes a muntjaků. Zmizely horní řezáky a byly nahrazeny tvrdou, ale elastickou oporou přední části horního patra.

Patrně omezením možnosti pastvy jen na kratší denní období se vyvinulo zažívací ústrojí přežvýkavců. Umožnilo rychlé napasení velikým množstvím poměrně málo výživné potravy a její dodatečné zpracování chrupem v klidném zálehu. To ovšem nepotřebovali původní obyvatelé pralesních houštin, kteří se mohli kdykoliv nerušeně pást na měkké, snadněji stravitelné potravě.Proto změna způsobu trávení potravy vznikla patrně s přechodem do stepního prostředí.

Jen některé rody, žijící dnes v hustých porostech lesních, křovitých či vysokých trav si zachovaly vzezření původních pralesních forem, zejména malou velikost, obloukovitý, zpravidla vpředu nižší hřbet a paroží nepatrných rozměrů. Jsou to zejména jihoamerické pralesní rody Pudu a Mazama, z našich druhů srnčí zvěř.

Nejstarší pralesní formy totiž neměly paroží. Později (v miocénu, tedy na počátku mladších třetihor) nosily některé druhy jen jednoduché a neveliké parožní útvary, silně dozadu nakloněné. Mohutné a bohatě členěné paroží se vyvíjelo teprve u pozdějších větších druhů stepních. U některých dávno již vymřelých druhů jelenovitých nabývalo paroží obrovských rozměrů. Takové parohy, mající až 3 metry v rozpětí, nosil i obrovský jelen Megaceros hibernicus, známý z četných nálezů i v našich krajích. Je téměř jisté, že mohutnost paroží těchto druhů byla příčinou jejich vyhynutí.

Mezi paleontology převládá názor, že předkové našeho jelena pronikli do našich krajů z Asie koncem třetihor. Z dřívější doby neznáme dosud žádný z vývojových stupňů, který bychom mohli pokládat za předka dnešních jelenů a řadit do rodu Cervus. Systematické řazení nálezů z těch dob k dnes žijícím druhům je však velmi obtížné, zejména pro jejich neúplnost a nedostatek spolehlivých systematických znaků.

Teprve z počátku prvního zalednění známe patrně nejstarší nález (Hundsheim v Rakousku), a to dolní část parohu, který patřil některému z přímých předků našeho jelena. Další zbytky jelenů byly nalezeny ve vrstvách z první doby poledové (Mosbach u Wies badenu). Jejich paroží nalezené ve větším počtu nedosahovalo větší členitosti než deateráka s nadočnicí. Bylo pravidelně zakončeno vidlicí, často velmi mohutnou.tento vývojový stupeň popsal Beninde jako Cervus acoronatus. V nálezech z téhož meziledového období (Mauer u Heidelburgu) se však objevuje první jelen s parožím zakončeným trojhrotou korunkou. Byl nazván Cervus elaphus priscus Soerg. Tento jelen žil současně již s heidelberským člověkem-předchůdcem neandrtálců. Ve vrstvách pocházejících z druhé doby meziledové (ve štěrcích u Steinheimu ne Murru) byly se zbytky neandrtálských lidí, praturů, jelenů obrovských a nosorožců nalezeny pozůstatky jelenů, kteří byli nazváni Cervus elaphus angulatus. Jejich paroží se vyznačovala rázovitě utvářenou korunou. Jedna její výsada byla velmi dlouhá a směřovala dozadu a dovnitř, svírající s lodyhou téměř pravý úhel. Beninde (1937) ji nazývá "ostruhou". Tento zvláštní typ, jehož předchozí vývojové stupně neznáme, splynul patrně pozdějším vývojem s jinými jeleny. O tom svědčí nálezy v mladších vrstvách steinheimských, které ukazují zkracování ostruhy a tedy ústup typické koruny, jakou nosil Cervus elaphus angulatus. Koruna paroží těchto jelenů pak nabývala značné mnohotvárnosti.

V těchto dobách zasáhlo Evropu nové ochlazení, třetí doba ledová. Lesy ustoupily studené stepi, se zbytky jelenů se hojně objevuje mamut.

Již v posledním následujícím (posledním) meziledí, ve kterém nabyly naše kraje patrně podnebí podobného našemu, žili jeleni s parožím zcela podobným paroží našich dnešních jelenů. Byli asi převážně zvěří lesní, žili současně se zubrem, lesním slonem a nosorožcem, praturem, divokým prasetem a srním. Také paroží jelenů tohoto období ukazuje různé typy korun, kalichových, stupňovitých i s výraznými vlčími výsadami. S rozvojem koruny se objevuje mnohdy zřetelný ústup nadočníku-výsadce. Se zbytky parohů jelenů tohoto období se nacházejí pozůstatky člověka typu neandrtálce.

Ještě jednou zasáhlo území střední Evropy silné zalednění würmské, za něhož souvislé lesy ustoupily tundře. Také z této doby známe zbytky jelenů a hojné zbytky mamutů. Beninde má však za pravděpodobné, že jelení zvěř v této epoše ustoupila ze střední Evropy jižněji a snad i východněji a byla vystřídána sobem a sajkou. Přesto se i v této velmi nepříznivé době jeví jeleni jako značně přizpůsobiví, neboť dosud se nacházejí ve střední Evropě jejich zbytky s pozůstatky sobů, lumíků a polárních lišek, tedy obyvatel studených pásem.

V nálezech z období posledního zalednění se až ve střední Evropě, u Antwerp (Beninde 1937) i u nás (Woldřich 1893) nacházejí zbytky jelenů s parožím typu dnešního altajského marala a amerického wapiti.Beninde se domnívá, že v přechodných obdobích mohly nastat poměry, které přivedly marala až do střední Evropy. K vysvětlení tohoto jevu však bude zapotřebí ještě dalšího materiálu a studií.

S ústupem posledního zalednění a s opětným návratem vhodného životního prostředí se vracela jelení zvěř a osídlila opět území Evropy až po Skandinávii. Je nejvýš pravděpodobné, že několikerá změna podnebí v diluviu, provázená přechodnými změnami prostředí, od lesů přes stepi až k tundrám, byla příčinou pohybu zvířeny a tedy i jelení zvěře nejen od severu k jihu a naopak, ale též od západu k východu a zpět.Tím docházelo i k prolínání zvěře východní Evropy se zvěří západní, alespoň v širokém pásmu táhnoucím se střední Evropou.V tomto pásmu leží i naše území. Tím bylo určeno složení a další vývoj jelení zvěře v aluviu a dále až do dob historických. Typy paroží z tohoto období se nijak neliší od typů dnešních a o jiných tělesných znacích toho moc nevíme. Jak je zřejmé, je čeleď jelenovitých vývojově poměrně mladá a je patrně ve stavu plného rozvoje druhových vlastností.

Paleontologické nálezy ukazují, že jelen byl v našich krajích v diluviálním období velmi hojný. Od dob prvního meziledí sledujeme jeho vývoj současně s vývojem člověka. Přesto je pravděpodobné, že člověk lovil jelení zvěř hojněji teprve v mladší době kamenné. Parohů jelenů se hojně užívalo k výrobě zbraní a nástrojů. Od těch dob je život jelení zvěře úzce spjat s životem lidí.Poměr člověka ke zvěři se však měnil s dobou, od lovu pro obživu a pro kůže na oděv přes lovecké výsady a kratochvíle králů až po myslivecké hospodářství naší doby. Lidská činnost také nezůstala bez vlivu na vývoj této zvěře. Jelení zvěř byly mnohde kulturou zatlačena do nesouvislých oblastí, mnohde vyhubena, znovu vysazována, křížena a její vývin ovlivňován.


Jelení zvěř v živočišné říši a její zeměpisné rozšíření

V zoologické soustavě patří naše jelení zvěř do řádu sudokopytníků (Artiodactyla) přežvýkavých (Ruminantia), čeledi jelenovitých (Cervidae), podčeledi vyšších jelenů (Cervinae), rodu pravých jelenů (Cervus).

Podčeleď Cervinae se dělí na dvě skupiny: Telemetcarpalia a Plesiometacarpalia. Prvním zbyly na předních bězích při přeměně ploskochodého chodidla v prstochodé jen dolní konce záprstních kostí 2. a 5. prstu (dnešních paspárků), druzí mají zbytky metakarpálních kostí obou krajních zachovalých prstů na horním konci záprstí.

Kromě těchto hlavních znaků mají telemetakarpální jeleni celou nášlapovou plochu spárků měkkou a nasazují již v prvním roce života prvotní paličkovité paroží. Plesiometakarpální mají přední části kopýtek rohovité a jen zadní měkké. První paroží mívá zpravidla tvar různě dlouhých špiček. I ve způsobu stavby paroží jsou mezi oběma skupinami rozdíly. K telemetakarpálním patří jeleni Nového světa, naše srnčí a na severu všech tří kontinentů žijící sob a los. K plesiometakarpálním řadíme všechny jeleny Starého světa a ještě severoamerické wapiti, kteří mají zřejmě asijský původ. Tyto znaky jsou velmi důležité z hlediska sledování fylogenetického vývoje.

Náš jelen evropský (Cervus elaphus L.) patří tedy také k plesiometakarpálním. Je jediným v Evropě žijícím druhem rodu Cervus. Žije na obrovském území většiny Evropy, v lesích alžírsko-tuniského Atlasu, v západní, Střední a severovýchodní Asii a Severní Americe. Pro tak značné rozšíření a proto, že vytváří na tak rozsáhlém území několik dosti odlišných forem, byli ještě donedávna jeho východoasijští a severoameričtí příslušníci považováni za samostatný druh, nazývaný Cervus Canadensis. Je zásluhou ruských zoologů, že dokázali příslušnost evropských, severoafrických a kavkazských jelenů, východoasijských maralů i severoamerických wapiti k jedinému druhu, který sdružuje celou řadu geografických ras vytvořených různými podmínkami prostředí. Příslušníci všech těchto ras se navzájem kříží a rodí plodné potomstvo.

Je podivuhodné, že právě tento druh velké zvěře, těšící se takovému zájmu, není dosud systematicky uspokojivě zpracován. Řada forem byla popsána zpravidla jen podle paroží. Při neobyčejné měnlivosti tohoto znaku věkem a při jeho tvárlivosti vlivy prostředí je platnost některých ras pochybná. Nicméně se jeleni druhu Cervus elaphus L.rozčleňují i podle paroží na dvě alespoň v typických tvarech zřetelné skupiny. Paroží jedněch je zakončeno korunou, tedy koncovým rozštěpením lodyhy na tři či více rovnocenných výsad.Každá z těchto výsad se může za příznivých okolností ještě druhotně štěpit, žádná se však nezdá být nositelem dalších vývojových možností, tedy nepřebírá vedoucí úlohu pří dalším vývoji koruny. Ke korunovým patří jeleni Evropy, Atlasu, na východ zasahují až na Krym, Kavkaz, do severního Iránu a Malé Asie.

V moderní systematice se dělí korunoví jeleni popsané oblasti na osm geografických ras. Z nich vynikají typickými znaky zevnějšku i paroží západoevropští jeleni, představovaní zejména ze Skotska popsanou rasou Cervus elaphus scoticus a na druhé straně východoevropskomaloasijští jeleni formy Cervus elaphus maral. Ti obývají Kavkaz, severní Irán a Malou Asii, ale zasahují mohutným klínem až do Karpatského masivu.

Západoevropští jeleni:
Vyznačují se menší velikostí, dospělí jeleni váží po vyvržení do 160 kg, mají poměrně širokou, v obličejové části kratší hlavu, v zimě mají tmavé, rezavě hnědě odstíněné zbarvení s tmavou hřívou. Jejich paroží je nad opěrákem zakončeno korunou ze tří či více výsad, z nichž žádná nevytváří výrazný vlčník.Výsady v koruně západoevropských jelenů se v dobrých podmínkách často druhotně štěpí, čímž vznikají mnohovýsadové koruny. Často chybí nadočník.

Východoevropsko-kavkazští jeleni:
Jsou typičtí větší velikostí, dospělí jeleni váží po vyvržení až 250 kg, někdy i přes 300 kg. Vynikají dlouhou, zejména v obličejové části protáhlou hlavou.Jejich zimní zbarvení je šedé, bez rezavých tónů.Běhy s částmi kýt a plecí jsou v zimní srsti zbarveny tmavošedě.V letní srsti se v různých stupních i do dospělosti zachovává bílá skvrnitost na hřbetě a kýtách. Paroží vytváří výrazný vlčník jako čtvrtou pravou výsadu, zpravidla druhotně napříč rozvětvenou. Teprve nad touto výsadou je lodyha v dospělém stadiu zakončena zpravidla korunou.Paroží má téměř vždy výsadec.

Představitelem západního jelena na evropském kontinentě je rasa Cervus elaphus hippelaphus, červený hřivnatý jelen západní a střední Evropy, který tvoří právě na našem území a na Balkáně četné přechody s východní rasou. Přibližnou hranicí obou základních typů je čára jdoucí na našem území tokem Kysuce, údolím Váhu a po Dunaji. Na obě strany od této čáry je však široké území, kde byly prvky obou typů nejrůzněji kombinovány jednak přirozeným vývojem, často však i umělým vysazováním cizí zvěře.Proto se na našem území setkáváme s takovou rozmanitostí typů jelení zvěře. Jeleni severního Polska a jihozápadní části Ruska až po Krym a Voroněžskou oblast jsou řazeni rovněž k této západní rase.

Ostatní na evropském území popsané a uznávané formy jsou většinou úzce vymezenými geografickými rasami: Cervus elaphus elaphus-jižní Švédsko, Cervus elaphus hispanicus-Pyrenejský poloostrov, Cervus elaphus barbarus-lesní pásmo severoafrického Atlasu, Cervus elaphus corsicanus-zakrslá rasa z Korsiky a Sardinie. Paroží jelenů žijících dále na východ od Kaspického jezera, ve střední a východní Asii, končí obyčejně jednoduchou vidlicí, tito jeleni tak tvoří druhou velkou skupinu jelenů bezkorunových. Nejtypičtější z nich jsou jeleni Velkého Altaje a Zabajkalska zvaní maral-Cervus elaphus asiaticus, mají pokračování v severoamerickém wapiti-Cervus elaphus canadensis, který je jediným plesiometakarpálním jelenem Ameriky.Úzká příbuznost obou ras svědčí též o někdejším přechodu z Asie na Aljašku v místech dnešní Beringovy úžiny.

Paroží těchto jelenů typu maral či wapiti se vyznačuje mohutným vlčníkem, u jehož kořene se lodyha lomí silně nazad a vytváří dvě i více pravých výsad dříve, než je zakončena koncovou vidlicí. Po každém větvení nad vlčníkem uhýbá lodyha zřetelně nazad a všechny výsady této části paroží leží přibližně v jedné rovině, rovnoběžně s osou těla. To dodává paroží rázovitého tvaru. Paroží ma vždy dobře vyvinutý výsadec, nasazený zpravidla těsně nad nadočníkem. Tito jeleni i jejich paroží mají velmi mohutný vzrůst (dospělí jeleni váží až 370 kg, paroží s lebkou až 20 kg). Vývojové možnosti paroží tohoto typu nejsou zřetelně ukončeny.

Území Střední Asie od Kaspického jezera až po oblast marala je obydleno jeleny popsanými v jedenácti formách.

Jak je vidět, je dosud celé třídění jelenů založeno z největší části na znacích paroží, zejména na jeho nejvíce měnlivé horní části. Je to jednak proto, že se právě paroží těší zájmu většiny lovců, také ale proto, že se paroží nejsnadněji a nejčastěji zachovává z celého úlovku. Popis a dokonce i váha, zejména jelenů z méně přístupných oblastí, se poměrně obtížně získávají, vždyť mnohdy musí být jeleni rušeni, aby mohli být dopravováni. Značným nedostatkem je, že zejména v minulosti byla při paroží ponechávána jen poměrně malá část lebky, a tak ani z rozměrů lebek nelze soudit na pravděpodobnou velikost těla.

Kromě pomíjení tělesných znaků, jako rozměrů, utváření kostry, zejména lebky, zbarvení a osrstění, je v systematice značným nedostatkem zanedbávání znaků laní a i u jelenů zanedbávání změn vznikajících vývojem jedince. Použité znaky nebývají totiž srovnávány s vývinem jedince během života.

Jakákoliv snaha třídit dnešní jelení zvěř Evropy je však značně ztížena, protože původní rozšíření a dědičné založení této zvěře jej již po staletí ovlivňováno člověkem. Například v západní a střední Evropě je sotva místo těmito vlivy nedotčené.Jelení zvěř byla v mnoha krajích vyhubena a většinou zatlačena do území, která se nedají zemědělsky využívat, tedy převážně do hornatých poloh, někdy i do vysokých hor, které dříve patrně nebyly jejím domovem. V rovinách se dosud udržela jen v bujných, těžko přístupných porostech lužních lesů, zejména při Dunaji a jeho přítocích. Mnohé stavy jelení zvěře byly tak izolovány a ztratily souvislost s jinými oblastmi. Takto osamocená zvěř se vyvíjela zcela samostatně, přizpůsobovala se svému prostředí. V posledních stoletích byla jelení zvěř často převážena a vysazována daleko od míst svého původu, čímž docházelo ke křížení jednotlivých rázů. V historii.známe období, například po r.1848 kdy byla jelení zvěř na velké části území Evropy téměř vyhubena. Ze zbytků pak byla v následujícím období opět rozmnožována. Tak vznikly nové stavy zvěře různého rázu, podle založení zbylých kusů, z nichž vznikly.

Těmito vlivy byly původní typy jelení zvěře silně promíšeny a pozměněny tak, že dnes máme málokde v našich krajích původní zvěř místní formy.

Značný podíl na tom mají také obory se zvěří často zdaleka dovezenou, které byly později rušeny a alespoň část zvěře byla puštěna do volnosti. Kromě toho byla často zvěř cizího původu vysazovaná přímo do volnosti, někdy zcela nevhodně.

Vývin jelení zvěře i jejího paroží byl namnoze nepříznivě ovlivňován přílišným počtem zvěře na malých a neúživných plochách. Takto v omezeném prostoru a často v trvalé podvýživě chovaná zvěř se přizpůsobovala nepříznivým podmínkám, zakrňovala a měnila svůj vzhled i stavbu paroží. Není známo, jak dalece přešly tyto změny zevnějšku do dědičné podstaty zvěře, a dalo by se to zjišťovat jen obtížnými pokusy.

Systematické hodnocení jelení zvěře však musí v budoucnu se všemi okolnostmi počítat, stavět jen na pevných základech a používat vedle paroží i ostatních znaků těla a také jejich vývinu, vždy však musí používat jen objektivních znaků, které se dají vyjádřit čísly a jednoznačným popisem.