Obojživelníci

OBOJŽIVELNÍCI

Obojživelníci jsou studenokrevní obratlovci, nejprimitivnější známí čtyřnožci. Jejich končetiny mají rozlišené zápěstí (zánártí) a jednotlivé prsty, což je odděluje od původního, rybě podobného předka.

Od pokročilejších skupin čtyřnožců je odlišuje fakt, že ještě nejsou plně přizpůsobeni životu na souši: jejich vajíčka nemají ochranný obal, musejí být proto kladena do vody (nebo do podobně vlhkého prostředí), stejně tak ani rostoucí embryo si nevytváří obaly (obojživelníci proto patří do skupiny Anamnia). Vývoj probíhá přes larvu, která žije ve vodě a prodělává metamorfózu, během které se přemění v dospělého jedince. U některých obojživelníků se setkáváme s neotenií, kdy k metamorfóze nedochází a rozmnožuje se přímo larvální stadium.

Žijících druhů je okolo 5 700. Ze všech tříd obratlovců je nejvíce ohrožených druhů právě mezi obojživelníky.

Charakteristika třídy
Obojživelníci jsou potomky lalokoploutvých ryb, u kterých se vyvinuly končetiny. U nejprimitivnějších devonských obojživelníků ještě nacházíme znaky, které jsou důkazem tohoto vývoje, moderní, recentní obojživelníci se naopak výrazně liší od svých předků v důsledku pedomorfózy, při které došlo k redukci skeletu i jiných znaků.

Všichni obojživelníci jsou poikilotermní (="studenokrevní"), nemají stálou tělesnou teplotu a někteří obojživelníci mají pozoruhodnou schopnost přezimovat v prostředí s teplotami pod bodem mrazu.

Končetiny: přeměna ploutve v končetinu trvala přibližně 9 miliónů let (Carroll 1996). Výsledkem je primárně pětiprstá kráčivá končetina s rozlišeným, pohyblivým zápěstím. Osový skelet: Při přechodu na souš se vyvinul hrudní koš, který chrání měkké vnitřní orgány. Výrazné jsou změny na lebce, došlo k redukci vnitřního zubního oblouku (který měly lalokoploutvé ryby), u dnešních obojživelníků se zachoval pouze jako rudimenty zubů na radličné kosti. Źaberní oblouky daly vznik jazylka, která se poprvé objevuje právě u obojživelníků, stejně jako jazyk samotný.

Dýchací soustava: Už lalokoploutvé ryby jsou schopné dýchat vzdušný kyslík pomocí plynového měchýře. U obojživelníků se plynový měchýř vyvinul v primitivní, vakovité plíce, které ale nejsou příliš účinné a většina spotřeby kyslíku je pokrývána dýcháním kožním. Žábry jsou zachovány jen u larev.

Oběhová soustava: Spolu se vznikem plic došlo také k postupnému zániku žaber a k oddělování velkého a plicního oběhu. Ani u dospělých, metamorfovaných obojživelníků toto oddělení není úplně, srdce má dvě předsíně, ale jen jednu komoru.

Rozmnožování: Obojživelníci jsou gonochoristé, rozmnožují se pohlavně, vývoj probíhá přes žábrami dýchající larvu. Vajíčka ani embryo nemá ochranné obaly.


Původ obojživelníků
Obojživelníci se vyvinuli v prvohorách z lalokoploutvých ryb dýchajících vzduch, jejichž ploutve se postupně přeměnily na končetiny schopné podpírat tělo. Fosilní záznam je ale poměrně kusý a je obtížné rozhodnout, jestli je daný živočich ještě rybou nebo už obojživelníkem.

Nejstařší stopy čtyřnožců byly nalezeny v usazeninách ze spodního devonu z pohoří Grampiany a Genoa River v Austrálii, nejstarším obojživelníkem, který byl popsán na základě kostí (zbytky spodní čelisti) je Obruchevichthys ze svrchního devonu a Elginerpeton. Ani u těchto druhů ale není jisté, jestli jejich končetiny byly ještě ploutvemi, nebo jestli se jednalo již o opravdové čtyřnožce.

Z doby před 363 mil. let známe rod Ichtyostega a Acanthostega. Tito obojživelníci již měli končetinu opatřenou prsty. Zápěstí ani záprstí ale nebylo pohyblivé, je tedy otázka, nakolik se tito živočichové mohli pohybovat po souši a jestli se tedy už jedná o skutečné obojživelníky. V raném karbonuse obojživelníci rozrůznili na Arthracosauria, Temnospondyli a čeleď Loxommatidae, některé linie primitivních obojživelníků pak zřejmě dali vznik amniotům.

Už raní obojživelníci vytvářeli velké množství forem a jejich fosílie jsou nacházeny na severní i jižní polokouli - je proto možné, že k přestupu na souš došlo na několika místech současně, a že předkem všech obojživelníků jsou lalokoploutvé ryby ze skupiny Rhipidistia, a ne už nějaký konkrétní čtyřnožec.

Na konci permu došlo ke globální změně klimatu, ochlazení a aridizace planety. V důsledku toho vyhynulo 75% tehdejších čeledí obojživelníků a u přežívajících druhů došlo ke zkrácení metamorfózy. Nepříznivé podmínky totiž obojživelnici překonávají hybernací a při dlouhé přeměně v dospělce by živočich musel, za zhoršených podmínek, zimovat v larvárním stadiu. Tím by se neúnosně prodloužila doba potřebná k dosažení pohlavní dospělosti.

Všichni pozdější obojživelnici, včetně recentních druhů, mají proto znaky larválních stadií prvohorních obojživelníků.

Dosud není jasné, jestli jsou recentní skupiny obojživelníků monofyletického původu (podtřída Lyssamphibia) nebo ne. Ve prospěch monofyletické teorie hovoří stavba zubu, která je stejná u všech recentních skupin i u larev vráskozubých (tzv. pedicelátní zub). Na druhou stranu mezi ocasatými, žábami a červoři jsou výrazné anatomické rozdíly, což naznačuje, že se vyvinuly z různých skupin prvohorních obojživelníků.

Recentní obojživelníci
Žijící druhy se dělí do tří řádů, na žáby, ocasaté a červory. Někteří zástupci:

Ocasatí
Mlok skvrnitý
Čolek horský
Bezocasí
Skokan hnědý
Skokan zelený
Rosnička zelená
Ropucha obecná
Kuňka obecná
Obojživelníci se živí hlavně hmyzem a dalšími bezobratlými, ačkoli některé druhy žerou také malé obratlovce. Většina žab loví kořist dlouhým lepkavým jazykem, který vystřelují velkou rychlostí.